Розрізняють кілька типів синапсів: хімічний, електричнийі нервово-м'язовий, який часто називають нервово-м'язовим з'єднанням.
Хімічний синапс
Хімічний синапсмає таку будову. На нервовому закінченні є здуття на кшталт цибулини, яке називають синаптичної бляшки.У цитоплазмі бляшок знаходяться мітохондрії, деякі інші органоїди клітин, але головним чином синаптичні бульбашки. У них міститься нейромедіатор, та сама речовина, за допомогою якого нервовий сигнал передається через синапс. Мембрана синаптичної бляшки у місці синапсу ущільнюється і стає товстою, утворюючи пресинаптичну мембрану.Мембрана дендриту в області синапсу теж стовщена і утворює постсинаптичну мембрану(Рис. 34). Між двома мембранами є проміжок шириною близько 20 нм. синаптична щілина.У синаптичних бульбашках накопичуються нейромедіатори, зокрема ацетилхолін, які потім виходять у синаптичну щілину. Потенціал дії викликає одночасний викид нейромедіатора з безлічі бульбашок. Постсинаптична мембрана містить білкові молекули, які виконують функцію рецепторів медіаторів, а також канали, через які в постсинаптичний нейрон можуть поступати іони.
Електричний сі-напс
Нервово-м'язовий синапс (з'єднання)
Особливий вид синапсу є нервово-м'язове з'єднання. Це спеціалізоване з'єднання між закінченням моторного нейрона і м'язовим волокном (рис. 36). Аксони моторного нейрона розгалужуються на м'язовій мембрані. Остання, так звана сарколемма, утворює численні постсинаптичні складки Закінчення мотонейрону секретують цитоплазму, подібну до вмісту синаптичної бляшки, і під час стимуляції з неї вивільняється медіатор - ацетилхолін. Проникність поверхні сарколеми для іонів натрію та калію змінюється і в результаті відбувається місцева деполяризація. Вона достатня для виникнення потенціалу дії, який і викликає скорочення м'яза.
Сінапс(грец. synapsis зіткнення, з'єднання) - спеціалізована зона контакту між відростками нервових клітин та іншими збудливими та незбудливими клітинами, що забезпечує передачу інформаційного сигналу. Морфологічно синапс утворений контактуючими мембранами двох клітин. Мембрана, що належить відросткам нервових клітин, називається пресинаптичною, мембрана клітини, до якої передається сигнал, – постсинаптичною. Відповідно до належності постсинаптичної мембрани синапсу поділяють на нейросекреторні, нейром'язові та міжнейрональні. Термін «синапс» був запроваджений 1897 р. англійським фізіологом Чарльзом Шеррінгтоном.
Синапс - особлива структура, що забезпечує передачу нервового імпульсу з нервового волокна на якусь іншу нервову клітину або нервове волокно, а також з рецепторної клітини на нервове волокно (область зіткнення нервових клітин один з одним та іншою нервовою клітиною). Для утворення синапсу потрібні 2 клітини.
Структура синапсу
Типовий синапс – аксо-дендритичний хімічний. Такий синапс складається з двох частин: пресинаптичної, утвореної булавовидним розширенням закінченням аксона передавальної клітини і постсинаптичної, представленої контактуючою ділянкою цитолеми сприймаючої клітини (в даному випадку- Ділянкою дендріту). Синапс є простір, що розділяє мембрани контактуючих клітин, до яких підходять нервові закінчення.
Передача імпульсів здійснюється хімічним шляхом за допомогою медіаторів або електричним шляхом проходження іонів з однієї клітини в іншу. Між обома частинами є синаптична щілина, краї якої укріплені міжклітинними контактами. Частина аксолемми булавовидного розширення, що прилягає до синаптичної щілини, називається пресинаптичною мембраною. Ділянка цитолеми сприймаючої клітини, що обмежує синаптичну щілину з протилежного боку, називається постсинаптичною мембраноюУ хімічних синапсах вона рельєфна і містить численні рецептори. У синаптичному розширенні є дрібні везикули, так звані синаптичні бульбашки, що містять медіатор (речовина-посередник у передачі збудження), або фермент, що руйнує цей медіатор. На постсинаптичній та пресинаптичній мембранах присутні рецептори до того чи іншого медіатора.
Класифікації синапсів
Залежно від механізму передачі нервового імпульсу розрізняють
- хімічні;
- електричні- Клітини з'єднуються високопроникними контактами за допомогою особливих коннексонів (кожний конексон складається з шести білкових субодиниць). Відстань між мембранами клітини в електричному синапсі – 3,5 нм (звичайне міжклітинне – 20 нм); Оскільки опір позаклітинної рідини мало (у разі), імпульси проходять не затримуючись через синапс. Електричні синапси зазвичай бувають збуджуючими.
- змішані синапси: Пресинаптичний потенціал дії створює струм, який деполяризує постсинаптичну мембрану типового хімічного синапсу, де пре- та постсинаптичні мембрани не щільно прилягають одна до одної. Таким чином, у цих синапсах хімічна передача служить необхідним механізмом, що підсилює. Найбільш поширеним є перший тип.
Хімічні синапси можна класифікувати за їх місцезнаходженням та належністю відповідним структурам:
- периферичні
- нервово-м'язові
- нейросекреторні (аксо-вазальні)
- рецепторно-нейрональні
- центральні
- аксо-дендритичні – з дендритами, в т.ч.
- аксо-шипикові – з дендритними шипиками, виростами на дендритах;
- аксо-соматичні – з тілами нейронів;
- аксо-аксональні – між аксонами;
- дендро-дендритичні – між дендритами;
Залежно від медіатора синапси поділяються на
- амінергічні, що містять біогенні аміни (наприклад, серотонін, дофамін;) o в тому числі адренергічні, що містять адреналін або норадреналін;
- холінергічні, що містять ацетилхолін;
- пуринергічні, що містять пурини;
- пептидергічні пептиди, що містять. При цьому в синапсі не завжди виробляється лише один медіатор. Зазвичай основний медіатор викидається разом з іншим, що грає роль модулятора.
По знаку дії:
- збуджуючі
- гальмівні.
Якщо перші сприяють виникненню збудження в постсинаптичній клітині (у них у результаті надходження імпульсу відбувається деполяризація мембрани, яка може викликати потенціал дії за певних умов.), то другі, навпаки, припиняють або запобігають його появі, перешкоджають подальшому поширенню імпульсу. Зазвичай гальмівними є гліцинергічні (медіатор – гліцин) та ГАМК-ергічні синапси (медіатор – гамма-аміномасляна кислота).
Таким чином, гальмівні синапси бувають двох видів:
- синапс, у пресинаптичних закінченнях якого виділяється медіатор, що гіперполяризує постсинаптичну мембрану і викликає виникнення гальмівного постсинаптичного потенціалу;
- аксо-аксональний синапс, що забезпечує пресинаптичне гальмування.
Синапс холінергічний (s. cholinergica) – синапс, медіатором у якому є ацетилхолін. У деяких синапсах є постсинаптичне ущільнення - електронно-щільна зона, що складається з білків. За її наявності чи відсутності виділяють синапси асиметричні та симетричні. Відомо, що всі глутаматергічні синапси асиметричні, а ГАМК-ергічні – симетричні. У випадках, коли з постсинаптичною мембраною контактує кілька синаптичних розширень, утворюються численні синапси. До спеціальних форм синапсів належать шипикові апарати, в яких із синаптичним розширенням контактують короткі одиночні або множинні випинання постсинаптичної мембрани дендриту. Шипикові апарати значно збільшують кількість синаптичних контактів на нейроні і, отже, кількість інформації, що переробляється. «Не-шипикові» синапси називаються «сидячими». Наприклад, сидячими є ГАМК-ергічні синапси.
Механізм функціонування хімічного синапсуПри деполяризації пресинаптичної терміналі відкриваються потенціал-чутливі кальцієві канали, іони кальцію входять у пресинаптичну терміналь і запускають механізм злиття синаптичних бульбашок з мембраною, внаслідок чого медіатор виходить у синаптичну щілину і з'єднується з білками-рецепторами постсинаптичної мембрани, які діляться на метабо. Перші пов'язані з G-білком та запускають каскад реакцій внутрішньоклітинної передачі сигналу, другі пов'язані з іонними каналами, які відкриваються при зв'язуванні з ними нейромедіатора, що призводить до зміни мембранного потенціалу.
Медіатор діє дуже короткого часу, після чого руйнується специфічним ферментом. Наприклад, у холінергічних синапсах фермент, що руйнує медіатор у синаптичній щілині - ацетилхолінестераза. Одночасно частина медіатора може переміщатися через постсинаптичну мембрану (пряме захоплення) та у зворотному напрямку через пресинаптичну мембрану (зворотне захоплення). У ряді випадків медіатор також поглинається сусідніми клітинами нейроглії. Відкрито два механізми вивільнення: з повним злиттям везикули з плазмалемою і так званий «поцілував і втік» (англ. kiss-and-run), коли везикула з'єднується з мембраною, і з неї в синаптичну щілину виходять невеликі молекули, а великі залишаються у везикулі . Другий механізм, імовірно, швидше за перший, за допомогою нього відбувається синаптична передача при високому вмісті іонів кальцію в синаптичній бляшці. Наслідком такої структури синапс є одностороннє проведення нервового імпульсу.
Існує так звана синаптична затримка - час, необхідний передачі нервового імпульсу. Її тривалість – 0,5 мс. Так званий «принцип Дейла» (один нейрон – один медіатор) визнаний помилковим. Або, як іноді вважають, він уточнений: з одного закінчення клітини може виділятися не один, а кілька медіаторів, причому їхній набір постійний для цієї клітини.
Синапс є місцем функціонального, а не фізичного контакту між нейронами; у ньому відбувається передача інформації від однієї клітини до іншої. Зазвичай зустрічаються синапс між кінцевими гілочками аксона одного нейрона і дендритами ( аксодендритнісинапси) або тілом ( аксосоматичнісинапси) іншого нейрона. Число синапсів, як правило, дуже велике, що забезпечує велику площу для передачі інформації. Наприклад, на дендритах та тілах окремих мотонейронів спинного мозкузнаходиться понад 1000 синапсів. Деякі клітини мозку можуть мати до 10000 синапсів (рис. 16.8).
Існують два типи синапсів - електричніі хімічні- Залежно від природи проходять через них сигналів. Між закінченнями рухового нейрона та поверхнею м'язового волокна існує нервово-м'язова сполука, що відрізняється за будовою від міжнейронних синапсів, але подібне до них у функціональному відношенні. Структурні та фізіологічні відмінності між звичайним синапсом та нервово-м'язовою сполукою будуть описані дещо пізніше.
Будова хімічного синапсу
Хімічні синапси – найпоширеніший тип синапсу у хребетних. Це цибулиноподібні потовщення нервових закінчень, звані синаптичними бляшкамита розташовані в безпосередній близькості від закінчення дендриту. Цитоплазма синаптичної бляшки містить мітохондрії, гладкий ендоплазматичний ретикулум, мікрофіламенти та численні синаптичні бульбашки. Кожен пляшечку має в діаметрі близько 50 нм і містить медіатор- Речовина, за допомогою якого нервовий сигнал передається через синапс. Мембрана синаптичної бляшки в області самого синапсу потовщена внаслідок ущільнення цитоплазми та утворює пресинаптичну мембрану. Мембрана дендриту в області синапсу також потовщена та утворює постсинаптичну мембрану. Ці мембрани розділені проміжком - синаптичною щілиноюзавширшки близько 20 нм. Пресинаптична мембрана влаштована таким чином, що до неї можуть прикріплюватися синаптичні бульбашки та виділятися у синаптичну щілину медіатори. Постсинаптична мембрана містить великі білкові молекули, що діють як рецепторимедіаторів, та численні каналиі пори(зазвичай закриті), через які постсинаптичний нейрон можуть надходити іони (див. рис. 16.10, А).
Синаптичні бульбашки містять медіатор, який утворюється або в тілі нейрона (і потрапляє в синаптичну бляшку, пройшовши через весь аксон) або безпосередньо в синаптичній бляшці. В обох випадках для синтезу медіатора необхідні ферменти, що утворюються в тілі клітини на рибосомах. У синаптичній бляшці молекули медіатора "упаковуються" у бульбашки, в яких вони зберігаються до моменту вивільнення. Основні медіатори нервової системихребетних - ацетилхоліні норадреналін, але існують інші медіатори, які будуть розглянуті пізніше.
Ацетилхолін – амонійне похідне, формула якого наведена на рис. 16.9. Це перший із відомих медіаторів; в 1920 р. Отто Леві виділив його із закінчень парасимпатичних нейронів блукаючого нерва в серці жаби (розд. 16.2). Структура норадреналіну докладно у розд. 16.6.6. Нейрони, що вивільняють ацетилхолін, називаються холінергічними, а вивільняючі норадреналін - адренергічні.
Механізми синаптичної передачі
Як вважають, прибуття нервового імпульсу в синаптичну бляшку викликає деполяризацію пресинаптичної мембрани та підвищення її проникності для іонів Са2+. Іони Са 2+, що входять у синаптичну бляшку, викликають злиття синаптичних бульбашок з пресинаптичною мембраною і вихід їх вмісту з клітини. (екзоцитоз), внаслідок чого воно потрапляє у синаптичну щілину. Весь цей процес називають електросекреторним сполученням. Після вивільнення медіатора матеріал бульбашок використовується для утворення нових бульбашок, що заповнюються молекулами медіатора. Кожна бульбашка містить близько 3000 молекул ацетилхоліну.
Молекули медіатора дифундують через синаптичну щілину (цей процес займає близько 0,5 мс) і зв'язуються з рецепторами, що знаходяться на постсинаптичній мембрані, здатними дізнаватися молекулярну структуру ацетилхоліну. При зв'язуванні молекули рецептора з медіатором її конфігурація змінюється, що призводить до відкриття іонних каналів та надходження до постсинаптичної клітини іонів, що викликають деполяризаціюабо гіперполяризацію(рис. 16.4, А) її мембрани в залежності від природи медіатора, що вивільняється, і будови молекули рецептора. Молекули медіатора, що викликали зміну проникності постсинаптичної мембрани, відразу ж видаляються з синаптичної щілини або їх реабсорбції пресинаптичною мембраною, або шляхом дифузії з щілини або ферментативного гідролізу. В разі холінергічнихсинапсів ацетилхолін, що знаходиться в синаптичній щілині, гідролізується ферментом ацетилхолінестеразою, локалізованим на постсинаптичній мембрані В результаті гідролізу утворюється холін, він всмоктується назад у синаптичну бляшку і знову перетворюється там на ацетилхолін, який зберігається у бульбашках (рис. 16.10).
У збуджуючихСинапс під дією ацетилхоліну відкриваються специфічні натрієві і калієві канали, і іони Na + входять в клітину, а іони К + виходять з неї відповідно до їх концентраційних градієнтів. В результаті відбувається деполяризація постсинаптичної мембрани. Цю деполяризацію називають збудливим постсинаптичним потенціалом(ВПСП). Амплітуда ВПСП зазвичай невелика, але тривалість його більша, ніж у потенціалу дії. Амплітуда ВПСП змінюється поступово, і це дозволяє припускати, що медіатор звільняється порціями, або "квантами", а не у вигляді окремих молекул. Очевидно, кожен квант відповідає звільненню медіатора з одного синаптичного бульбашки. Поодинокий ВПСП не здатний, як правило, викликати деполяризацію порогової величини, необхідної для виникнення потенціалу дії. Але деполяризуючі ефекти кількох ВПСП складаються, і це явище зветься сумації. Два або більше ВПСП, що виникли одночасно в різних синапсах одного і того ж нейрона, можуть викликати деполяризацію, достатню для збудження потенціалу дії в постсинаптичному нейроні. Це називають просторовою сумацією. Вивільнення медіатора, що швидко повторюється, з бульбашок однієї і тієї ж синаптичної бляшки під дією інтенсивного стимулу викликає окремі ВПСП, які йдуть так часто один за одним у часі, що їх ефекти теж підсумовуються і викликають в постсинаптичному нейроні потенціал дії. Це називається тимчасовою сумацією. Таким чином, імпульси можуть виникати в одиночному постсинаптичному нейроні або як результат слабкої стимуляції кількох пов'язаних з ним пресинаптичних нейронів, або як результат повторної стимуляції одного з пресинаптичних нейронів. У гальмівнихсинапс вивільнення медіатора підвищує проникність постсинаптичної мембрани за рахунок відкриття специфічних каналів для іонів К + і Сl - . Переміщаючись концентраційними градієнтами, ці іони викликають гіперполяризацію мембрани, звану гальмівним постсинаптичним потенціалом(ТПСП).
Медіатори самі по собі не мають збудливих або гальмівних властивостей. Наприклад, ацетилхолін має збудливу дію в більшості нервово-м'язових сполук та інших синапсів, але викликає гальмування в нервово-м'язових сполуках серця та вісцеральної мускулатури. Ці протилежні ефекти обумовлені тими подіями, що розгортаються на постсинаптичній мембрані. Від молекулярних властивостей рецептора залежить, які іони будуть входити до постсинаптичного нейрона, а ці іони у свою чергу визначають характер зміни постсинаптичних потенціалів, як описано вище.
Електричні синапси
У багатьох тварин, у тому числі у кишковопорожнинних та хребетних, передача імпульсів через деякі синапси здійснюється шляхом проходження електричного струму між пре- та постсинаптичними нейронами. Ширина щілини між цими нейронами становить лише 2 нм, і сумарний опір струму з боку мембран і рідини, що заповнює щілину, дуже мало. Імпульси проходять через синапси без затримки, і їх передачу не діють лікарські речовини чи інші хімічні препарати.
Нервово-м'язове з'єднання
Нервово-м'язова сполука є спеціалізованим видом синапсу між закінченнями рухового нейрона (мотонейрона) і ендомізіємм'язових волокон (розд. 17.4.2). Кожне м'язове волокно має спеціалізовану ділянку. рухову кінцеву платівку, де аксон моторного нейрона (мотонейрона) розгалужується, утворюючи немієлінізовані гілочки товщиною близько 100 нм, що проходять у неглибоких жолобках поверхнею м'язової мембрани. Мембрана м'язової клітини – сарколемма – утворює безліч глибоких складок, званих постсинаптичними складками (рис. 16.11). Цитоплазма закінчень мотонейрону подібна до вмісту синаптичної бляшки і під час стимуляції звільняє ацетилхолін за допомогою того ж механізму, про який йшлося вище. Зміни конфігурації молекул - рецепторів, що знаходяться на поверхні сарколеми, ведуть до зміни її проникності для Na + і К + і в результаті відбувається місцева деполяризація, звана потенціалом кінцевої платівки(ПКП). Ця деполяризація за величиною цілком достатня для виникнення потенціалу дії, що поширюється по сарколеммі в глиб волокна по системі поперечних трубочок ( Т-системі) (Розд. 17.4.7) і викликає скорочення м'яза.
Функції синапсів та нервово-м'язових сполук
Основна функція міжнейронних синапсів та нервово-м'язових сполук полягає у передачі сигналу від рецепторів до ефекторів. Крім того, будова та організація цих ділянок хімічної секреції обумовлюють низку важливих особливостей проведення нервового імпульсу, які можна резюмувати таким чином:
1. Односпрямованість передачі.Вивільнення медіатора з пресинаптичної мембрани та локалізація рецепторів на постсинаптичній мембрані допускають передачу нервових сигналів даним шляхом тільки в одному напрямку, що забезпечує надійність роботи нервової системи.
2. Посилення.Кожен нервовий імпульс викликає звільнення в нервово-м'язовому синапсі достатньої кількості ацетилхоліну, щоб викликати відповідь, що поширюється, в м'язовому волокні. Завдяки цьому нервові імпульси, що приходять до нервово-м'язової сполуки, як би вони не були слабкими, можуть викликати реакцію ефектора, і це підвищує чутливість системи.
3. Адаптація, або акомодація.При безперервній стимуляції кількість медіатора, що звільняється в синапсі, поступово зменшується доти, поки запаси медіатора не будуть виснажені; тоді кажуть, що синапс стомлений і подальша передача їм сигналів гальмується. Адаптивне значення втоми полягає в тому, що воно запобігає пошкодженню ефектора внаслідок перезбудження. Адаптація також має місце на рівні рецепторів. (Див. опис у розд. 16.4.2.)
4. Інтеграція.Постсинаптичний нейрон може отримувати сигнали від великої кількості збуджувальних та гальмівних пресинаптичних нейронів (синаптична конвергенція); при цьому постсинаптичний нейрон здатний підсумовувати сигнали від пресинаптичних нейронів. Завдяки просторовій суммації нейрон інтегрує сигнали, що надходять із багатьох джерел, і видає координовану відповідь. У деяких синапсах має місце полегшення, яке полягає в тому, що після кожного стимулу синапс стає більш чутливим до наступного стимулу. Тому наступні один за одним слабкі стимули можуть викликати відповідь і це явище використовується для підвищення чутливості певних синапсів. Полегшення не можна розглядати як тимчасову сумацію: тут відбувається хімічна зміна постсинаптичної мембрани, а не електрична сумація постсинаптичних мембранних потенціалів.
5. Дискримінація.Тимчасова сумація в синапсі дозволяє відфільтровувати слабкі фонові імпульси, перш ніж вони досягнуть мозку. Наприклад, екстероцептори шкіри, очей і вух постійно отримують з довкіллясигнали, які мають особливого значення для нервової системи: нею важливі лише зміниінтенсивності стимулів, що призводять до збільшення частоти імпульсів, що забезпечує їх передачу через синапс та належну реакцію.
6. Гальмування.Передача сигналів через синапси та нервово-м'язові сполуки може загальмовуватись певними блокуючими агентами, що впливають на постсинаптичну мембрану (див. нижче). Можливе і пресинаптичне гальмування, якщо на закінченні аксона трохи вище за цей синапс закінчується інший аксон, що утворює тут гальмівний синапс. При стимуляції такого гальмівного синапсу зменшується число синаптичних пухирців, що розряджаються в першому, збуджуючий синапс. Такий пристрій дозволяє змінювати вплив пресинаптичного нейрона за допомогою сигналів, що приходять від іншого нейрона.
Хімічні впливи на синапс та нервово-м'язову сполуку
Хімічні речовини виконують у нервовій системі безліч різних функцій. Вплив одних речовин широко поширений і добре вивчений (як, наприклад, збуджуюча дія ацетилхоліну і адреналіну), тоді як ефекти інших носять локальний характер і поки що недостатньо зрозумілі. Деякі речовини та їх функції наведені у табл. 16.2.
Вважають, що деякі лікувальні препарати, що використовуються при таких психічних порушеннях, як тривожність та депресія, впливають на хімічну передачу в синапсах. Багато транквілізаторів і седативних засобів (трициклічний антидепресант іміпрамін, резерпін, інгібітори моноаміноксидази та ін) надають свій лікувальний ефектвзаємодіючи з медіаторами, їх рецепторами або окремими ферментами Так, наприклад, інгібітори моноаміноксидази пригнічують фермент, який бере участь у розщепленні адреналіну та норадреналіну, і швидше за все мають свій лікувальний ефект при депресії, збільшуючи тривалість дії цих медіаторів. Галюциногени типу діетиламіду лізергової кислотиі мескаліну, відтворюють дію якихось природних медіаторів мозку або пригнічують дію інших медіаторів.
Вивчення дії деяких болезаспокійливих речовин, що проводилося нещодавно - опіатів героїнуі морфіну- показало, що в мозку ссавців присутні природні (ендогенні)речовини, що викликають схожий ефект. Всі ці речовини, що взаємодіють з опіатними рецепторами, отримали загальну назву ендорфінів. До теперішнього часу відкрито багато таких сполук; з них найкраще вивчена група щодо невеликих пептидів, які називаються енкефалінами(Мет-енкефалін, β-ендорфін та ін). Вважається, що вони пригнічують больові відчуття, впливають на емоції та мають відношення до деяких психічних захворювань.
Все це відкрило нові шляхи для вивчення функцій мозку та біохімічних механізмів, що лежать в основі впливу на біль та лікування за допомогою таких різних методів, як навіювання, гіпно? та акупунктура. Потрібно виділити ще багато інших речовин типу ендорфінів, встановити їх будову та функції. З їхньою допомогою можна буде отримати більш повне уявлення про роботу мозку, і це лише питання часу, оскільки методи виділення та аналізу речовин, присутніх у таких малих кількостях, безперервно вдосконалюються.
Сінапс(грец. σύναψις, від συνάπτειν - обіймати, охоплювати, потискати руку) - місце контакту між двома нейронами або між і ефекторною клітиною, що отримує сигнал. Служить передачі між двома клітинами, причому у ході синаптичної передачі амплітуда і частота сигналу можуть регулюватися.
Термін був запроваджений у 1897 р. англійським фізіологом Чарльзом Шеррінгтоном.
Структура синапсу
Типовий синапс – аксо-дендритичний хімічний. Такий синапс складається із двох частин: пресинаптичної, утвореною булавоподібним розширенням закінченнямаксона передавальної клітини та постсинаптичної, представленої контактуючим ділянкою цитолеми сприймає клітини (у разі - ділянкою дендриту). Синапс є простір, що розділяє мембрани контактуючих клітин, до яких підходять нервові закінчення. Передача імпульсів здійснюється хімічним шляхом за допомогою медіаторів або електричним шляхом проходження іонів з однієї клітини в іншу.
Між обома частинами є синаптична щілина – проміжок шириною 10-50нм між постсинаптичною та пресинаптичною мембранами, краї якої укріплені міжклітинними контактами.
Частина аксолемми булавовидного розширення, що належить до синаптичної щілини, називається пресинаптичною мембраною. Ділянка цитолеми сприймаючої клітини, що обмежує синаптичну щілину з протилежного боку, називається постсинаптичною мембраною, у хімічних синапсах вона рельєфна та містить численні .
У синаптичному розширенні є дрібні везикули, так звані синаптичні бульбашки, Що містять або медіатор (речовина-посередник у передачі), або фермент, що руйнує цей медіатор. На постсинаптичній, а часто і на пресинаптичній мембранах присутні рецептори до того чи іншого медіатора.
Класифікація синапсів
Залежно від механізму передачі нервового імпульсу розрізняють
- хімічні;
- електричні - клітини з'єднуються високопроникними контактами за допомогою особливих коннексонів (кожен коннексон складається із шести білкових субодиниць). Відстань між мембранами клітини в електричному синапсі – 3,5 нм (звичайне міжклітинне – 20 нм)
Так як опір позаклітинної рідини мало (у даному випадку), імпульси проходять не затримуючись через синапс. Електричні синапси зазвичай бувають збуджуючими.
Відкрито два механізми вивільнення: з повним злиттям везикули з плазмалемою і так званий поцілував і втік (англ. kiss-and-run), коли везикула з'єднується з мембраною, і з неї в синаптичну щілину виходять невеликі молекули, а великі залишаються у везикулі. Другий механізм, імовірно, швидше за перший, за допомогою нього відбувається синаптична передача при високому вмісті іонів кальцію в синаптичній бляшці.
Наслідком такої структури синапс є одностороннє проведення нервового імпульсу. Існує так звана синаптична затримка- Час, необхідне передачі нервового імпульсу. Її тривалість становить близько 0,5 мс.
Так званий «принцип Дейла» (один – один медіатор) визнаний помилковим. Або, як іноді вважають, він уточнений: з одного закінчення клітини може виділятися не один, а кілька медіаторів, причому їхній набір постійний для цієї клітини.
Історія відкриття
- У 1897 році Шеррінгтон сформулював уявлення про синапси.
- За дослідження нервової системи, у тому числі синаптичної передачі, у 1906 році Нобелівську преміюотримали Гольджі та Рамон-і-Кахаль.
- У 1921 р. австрійський учений О. Леві (О. Loewi) встановив хімічну природу передачі збудження через синапси та роль у ній ацетилхоліну. Здобув Нобелівську премію в 1936 р. спільно з Г. Дейлом (Н. Dale).
- У 1933 р. радянський учений А. В. Кібяков встановив роль адреналіну в синаптичній передачі.
- 1970 - Б. Кац (В. Katz, Великобританія), У. фон Ейлер (U. v. Euler, Швеція) та Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) здобули Нобелівську премію за відкриття ролінорадреналіну в синаптичній передачі.
Федеральне агентство з освіти
Державний освітній заклад
вищої професійної освіти
“Рязанський державний університет імені С.А. Єсеніна»
Інститут психології, педагогіки та соціальної роботи
Контрольна робота з дисципліни «Нейрофізіологія та основи ВНД»
на тему: «Поняття про синапс, будова синапсу.
Передача збудження в синапсі»
Виконав студент 13Л групи
1курсу ОЗО(3) А.І. Шарова
Перевірив:
професор медичних наук
О.А. Бєлова
Рязань 2010
1. Вступ……………………………………………………………..3
2. Структура та функції синапсу……………………………………...6
3. Передача збудження в синапсе………………………………….8
4. Хімічний синапс…………………………………………………9
5. Виділення медіатора……………………………………………...10
6. Хімічні медіатори та його виды………………………………..12
7. Висновок……………………………………………………………15
8. Список літератури………………………………………………....17
Вступ.
Наше тіло – один великий годинниковий механізм. Він складається з величезної кількості найдрібніших частинок, які розташовані в строгому порядкуі кожна з них виконує певні функції і має свої унікальні характеристики.Цей механізм - тіло, що складається з клітин, що з'єднують їх тканин і систем: все це в цілому є єдиним ланцюжком, надсистемою організму. Велика кількість клітинних елементів не могли б працювати як єдине ціле, якби в організмі не існував витончений механізм регуляції. Особливу роль регуляції грає нервова система. Вся складна робота нервової системи - регулювання роботи внутрішніх органів, управління рухами, чи то прості і несвідомі рухи (наприклад, дихання) або складні, рухи рук людини - все це, по суті, засноване на взаємодії клітин між собою. Все це, по суті, засноване на передачі сигналу від однієї клітини до іншої. Причому кожна клітина виконує свою роботу, а іноді має кілька функцій. Різноманітність функцій забезпечується двома факторами: тим, як клітини з'єднані між собою, і тим, як влаштовані ці сполуки. Перехід (передача) збудження з нервового волокна на клітину, що іннервується (нервову, м'язову, секреторну) здійснюється через спеціалізоване утворення, яке отримало назву синапс.
Структура та функції синапсу.
Кожен багатоклітинний організм, кожна тканина, що складається з клітин, потребує механізмів, що забезпечують міжклітинні взаємодії. Розглянемо, як здійснюються міжнейроннівзаємодії.за нервовій клітиніінформація поширюється як потенціалів діїПередача збудження з аксонних терміналей на орган, що іннервується, або іншу нервову клітину відбувається через міжклітинні структурні утворення - синапси (Від грец. «Synapsis» -з'єднання, зв'язок). Поняття синапс було запроваджено англійським фізіологом Ч. Шеррінгтоном 1897 року, для позначення функціонального контакту між нейронами. Слід зазначити, що ще у 60-х роках минулого сторіччя І.М. Сєченовпідкреслював, що поза міжклітинним зв'язком не можна пояснити способи походження навіть самого нервового елементарного процесу. Чим складніше влаштована нервова система, і що більше кількість складових нервових мозкових елементів, то важливіше стає значення синаптичних контактів.
Різні синаптичні контакти відрізняються один від одного. Однак при всьому різноманітті синапсів існують певні загальні властивості їхньої структури та функції. Тому спочатку опишемо загальні принципи їхнього функціонування.
Сінапс - являє собою складну структурну освіту, що складається з
пресинаптичної мембрани - електрогенна мембрана в терміналі аксона, утворює синапс на м'язовій клітині (найчастіше це кінцеве розгалуження аксона)
постсинаптичної мембрани - електрогенна мембрана клітини, що іннервується, на якій утворений синапс (найчастіше це ділянка мембрани тіла або дендриту іншого нейрона)
синаптичної щілини – простір між пресинаптичною та постсинаптичною мембраною, заповнена рідиною, яка за складом нагадує плазму крові.
Синапси можуть бути між двома нейронами (міжнейронні)між нейроном і м'язовим волокном. (нервово-м'язові)між рецепторними утвореннями та відростками чутливих нейронів. (рецепторно-нейронні)між відростками нейрона та іншими клітинами ( залізистими).
Існує кілька класифікацій синапсів.
1. По локалізації:
1) центральні синапси;
2) периферичні синапси.
Центральні синапси лежать у межах центральної нервової системи, а також знаходяться у гангліях вегетативної нервової системи.
Центральні синапси- Це контакти між двома нервовими клітинами, причому ці контакти неоднорідні і в залежності від того, на якій структурі перший нейрон утворює синапс з другим нейроном, розрізняють:
а) аксосоматичний, утворений аксоном одного нейрона та тілом іншого нейрона;
б) аксодендритний, утворений аксоном одного нейрона та дендритом іншого;
в) аксоаксональний (аксон першого нейрона утворює синапс на аксоні другого нейрона);
г) дендродентритний (дендрит першого нейрона утворює синапс на дендриті другого нейрона).
Розрізняють декілька видів периферичних синапсів:
а) міоневральний (нервово-м'язовий), утворений аксоном мотонейрону та м'язовою клітиною;
б) нервово-епітеліальний, утворений аксоном нейрона та секреторною клітиною.
2. Функціональна класифікація синапсів:
1) збуджуючі синапси;
2) гальмують синапси.
Синапс збудливий- Синапс, в якому збуджується постсинаптична мембрана; в ній виникає збуджуючий постсинаптичний потенціал і збудження, що прийшло до синапсу, поширюється далі.
Синапс гальмівний- А. Синапс, на постсинаптичній мембрані якого виникає гальмівний постсинаптичний потенціал, і збудження, що прийшло до синапсу, не поширюється далі; Б. збуджуючий аксо-аксональний синапс, що викликає пресинаптичне гальмування.
3. За механізмами передачі збудження у синапсах:
1) хімічні;
2) електричні;
3) змішані
Особливість хімічних синапсівполягає в тому, що передача збудження здійснюється за допомогою особливої групи хімічних речовин медіаторів.Вирізняється більшою спеціалізованістю, ніж електричний синапс.
Розрізняють декілька видів хімічних синапсів, в залежності від природи медіатора:
а) холінергічні.
б) адренергічні.
в) дофамінергічні. Вони відбувається передача порушення з допомогою дофаміну;
г) гістамінергічні. Вони відбувається передача порушення з допомогою гістаміну;
д) ГАМКергічні. Вони відбувається передача збудження з допомогою гаммааминомасляной кислоти, т. е. розвивається процес гальмування.
Синапс адренергічний - Синапс, медіатором в якому є норадреналін. У ньому відбувається передача збудження за допомогою трьох катехоламінів; розрізняють a1-, b1-, і b2 - адренергічний синапс. Вони утворюють нейроорганні синапси симпатичної нервової системи та синапси ЦНС. Порушення a-адренореактивних синапсів викликає звуження судин, скорочення матки; b1 - адренореактивних синапсів - посилення роботи серця; b2 - адренореактивні - розширення бронхів.
Синапс холінергічний - медіатором у ньому є ацетилхолін. Вони діляться на синапси н-холінергічні та м-холінергічні.
У м-холінергічномусинапс постсинаптична мембрана чутлива до мускарину. Ці синапси утворюють нейроорганні синапси парасимпатичної системи та синапси ЦНС.
У н-холінергічномусинапс постсинаптична мембрана чутлива до нікотину. Цей вид синапсів утворюють нервово-м'язові синапси соматичної нервової системи, гангліонарні синапси, синапси симпатичної та парасимпатичної нервової системи, синапси ЦНС.
Синапс електричний- у ньому збудження від пре- до постсинаптичної мембрані передається електричним шляхом, тобто. відбувається ераптична передача збудження - потенціал дії досягає пресинаптичного закінчення і далі поширюється міжклітинними каналами, викликаючи деполяризацію постсинаптичної мембрани. В електричному синапсі медіатор не виробляється, синаптична щілина мала (2 - 4 нм) і в ній є білкові містки-канали, шириною 1 - 2 нм, якими рухаються іони і невеликі молекули. Це сприяє низькому опору постсинаптичної мембрани. Цей вид синапсів зустрічається значно рідше, ніж хімічні та відрізняються від них більшою швидкістю передачі збудження, високою надійністю, можливістю двостороннього проведення збудження.
Синапси мають низку фізіологічних властивостей :
1) клапанна властивість синапсів, Т. е. здатність передавати збудження тільки в одному напрямку з пресинаптичної мембрани на постсинаптичну;
2) властивість синаптичної затримкипов'язане з тим, що швидкість передачі збудження знижується;
3) властивість потенціації(Кожен наступний імпульс буде проводитися з меншою постсинаптичною затримкою). Це пов'язано з тим, що на пресинаптичній та постсинаптичній мембрані залишається медіатор від проведення попереднього імпульсу;
4) низька лабільність синапсу(100–150 імпульсів за секунду).
Передача збудження у синапсі.
Механізм передачі через синапс тривалий час залишався нез'ясованим, хоча було очевидно, що передача сигналів у синаптичній ділянці різко відрізняється від процесу проведення потенціалу дії по аксону. Однак на початку XX століття було сформульовано гіпотезу, що синаптична передача здійснюється або електричнимабо хімічним шляхом.Електрична теорія синаптичної передачі в ЦНС мала визнання до початку 50-х років, проте вона значно здала свої позиції після того, як хімічний синапс був продемонстрований у ряді периферичних синапсів.Так наприклад, А.В. Кібяков,провівши досвід на нервовому ганглії, а також використання мікроелектродної техніки для внутрішньоклітинної реєстрації синаптичних потенціал нейронів ЦНС дозволили зробити висновок про хімічну природу передачі міжнейрональних синапсах спинного мозку.
Мікроелектродні дослідження останніх роківпоказали, що у певних міжнейронних синапсах існує електричний механізм передачі. В даний час стало очевидним, що є синапси як з хімічним механізмом передачі, так і з електричним. Більше того, у деяких синаптичних структурах разом функціонують і електричний та хімічний механізми передачі – це так звані змішані синапси.
Якщо електричні синапси характерні для нервової системи більш примітивних тварин (нервова дифузійна система кишковопорожнинних, деякі синапси раку та кільчастих черв'яків, синапси нервової системи риб), хоча вони і виявлені в мозку ссавців. У всіх вище перерахованих випадках імпульси передаються за допомогою деполяризуючогодії електричного струму, що генерується в пресинаптичному елементі. Хотілося б також відзначити, що у випадку електричних синапсів можлива передача імпульсів як в одному, так і двох напрямах. Також у нижчих тварин контакт між пресинаптичнимі постсинаптичнимелементом здійснюється за допомогою всього одного синапсу - моносинаптична форма зв'язку,однак у процесі філогенезу здійснюється перехід до полісинаптичній формі зв'язку,тобто, коли зазначений вище контакт здійснюється за допомогою більшої кількості синапсів.
Однак, у цій роботі, мені хотілося б докладніше зупинитися на синапсах з хімічним механізмом передачі, які становлять більшу частину синаптичного апарату ЦНС вищих тварин та людини. Таким чином, хімічні синапси, мій погляд, особливо цікаві, оскільки вони забезпечують дуже складні взаємодії клітин, і навіть пов'язані з рядом патологічнихпроцесів та змінюють свої властивостіпід впливом деяких лікарських засобів.